摘要从抗逆生理、穗和籽粒发育、代谢酶活性等方面综述了aba与小麦关系的研究进展,以期为小麦内源aba的进一步研究提供依据。
关键词小麦;aba;研究进展
aba自发现以来,对植物的发育的作用及其规律不断被揭示,如控制种子休眠、调控衰老、调控胚的发育和成熟及提高种子的抗逆性[1-7]。小麦常被植物生理学家和农学家作为研究的材料,尤其是小麦胚的培养及其体外表达体系技术方面已经成熟,更大地推动了分子水平的研究。现将aba在小麦上的研究进展综述如下。
1aba与小麦的抗逆生理
aba的抗逆性生理研究最早始于与抗水分胁迫能力的联系,目前已经扩展到抗低温、高温和病虫害等方面,使aba与小麦植株抗逆性更紧密地联系在一起。
aba的抗逆性生理研究最早开始于wright和hiron(1969年),他们发现了小麦叶片在水分亏缺30 min后,aba的含量增加了40倍,说明离体的小麦叶片中aba的含量与水势有关。aba引起气孔关闭使蒸腾速率下降,可以作为水分逆境条件下的一种保护信号。
小麦发育过程中,通过aba对气孔的co2及其水运动的调控特点分析和利用气孔导度来衡量aba的作用,结果表明,气孔导度与aba的浓度呈现相关性,当aba浓度低于10 μmol/ml时,气孔的通透能力下降50%;而aba的浓度为1 μmol/ml时,气孔的通透能力下降了20%。小麦叶片发育过程中,衰老叶片气孔的保卫细胞对水胁迫不敏感,充当水势下降的感受器,从而保护幼叶及代谢活跃的叶片。脯氨酸被用作抗旱指标,pescip(1992年)研究光和aba对脯氨酸的影响发现,光可以促使aba诱导脯氨酸积累,这种作用可能由特定的开关反应来控制。
suaith和mansfied(1982年)研究aba对气孔的作用,发现这种作用受钾离子浓度的影响。这样aba对小麦植株水运动的控制和蒸腾时气孔的开闭就统一了。sairam进一步证明,aba使水分胁迫时气孔阻力增加,叶绿素含量和光合速率提高,硝酸还原酶的活性增加,蒸腾速率下降。
aba通过根系起作用也有报道。reggiani等(1993年)用aba处理根系时发现,氨基酸和4-氨基丁酸有所积累,短时间内与蛋白质水平有关的酶活性发生变化,并认为这可能是aba诱导植物根系组织抵抗胁迫的一种机制。根中aba的敏感性与根的长度相关,而敏感控制点至少存在叶片上,即叶片为感受部位(blum a,1994年)。
目前研究学者基本认同aba积极参与植物适应水分胁迫的逆境生理过程,与抗旱相联系,其通过抗旱的遗传基础的调节是一种积极的作用(pekic,1993年)。biswa(1996年)发现,在小麦成熟时喷施aba可以起到抗衰老作用,其机制可能在于减缓色素的分解,延长源的持续期,有利于协调库源关系,从而使各产量形成因素潜力得到充分发挥。氧自由基被认为与衰老相联系,岳寿松等证实aba有利于提高清除氧自由基的超氧化物歧化酶和过氧化物酶的活性。
lu等(1989年)在小麦胚细胞和器官培养的同时,进行热胁迫和渗透胁迫试验,发现aba敏感程度影响气孔阻力、叶面积维持期及籽粒产量,并欲通过上述指标来帮助品种选育。他通过小麦体细胞无性系及其亲本系在营养液中培养直至开花,然后以热胁迫25~35 ℃和渗透胁迫处理直到成熟,结果与母本系比较,叶子叶绿素荧光值较高,叶面积持续期也较长,同时单株籽粒产量高。对aba不敏感的品种体细胞无性系的生长率和籽粒灌浆速率高,灌浆期较长。较高的籽粒产量是通过同化作用强、养分转移合理和延缓衰老而获得的。依次利用对aba敏感性不同的基因型品种来选育和改良小麦抗旱性及抗热性是值得探讨的。
2aba调控小麦穗和籽粒的发育
aba调节穗及胚的发育研究很多,主要集中在aba协调源库关系、胚的发育、种子的休眠及穗发芽等方面。
aba影响籽粒的灌浆速度。付柏新认为,在灌浆前期aba的作用是正效应,后期是负效应。而dewdeny在小麦灌浆期施用aba,结果表明前期aba可提高库强度,在后期则无效。
aba对防止小麦收获期穗发芽有重要作用,其主要是通过抑制糊粉层的淀粉酶活性来实现,同时抑制rubp羧化酶小亚基的特有顺序来表达。morris研究小麦籽粒的休眠与aba的关系认为,aba的作用在成熟和发育过程中相似,休眠与基因型相关,并且aba与其他内源因子共同起作用。
morgan(1980年)发现,在花粉母细胞减数分裂期,外源aba可以降低花粉育性和穗粒数,水分胁迫对雄性不育的诱导是通过aba来调控的。lee通过对小穗和小花的aba分析证实,退化和败育的小花及小穗的aba含量低于正常结实的水平。borkovec利用标记aba进行试验证实,在小麦发育后期穗中的aba来源以旗叶为主导,根次之,且主要运输方向是穗。
3aba与小麦代谢酶的生理活性关系
未成熟的小麦胚发育进程中,淀粉的活性受ga3和aba的双重调控,aba通过抑制该酶的活性来控制籽粒发育成熟。corford通过对淀粉酶的同工酶的研究发现,ga3促进淀粉酶的活性,而aba的作用是相反的。kua认为aba和渗透胁迫都会抑制水解酶的合成。
aba与活性氧化代谢的有关酶相关性的研究很多。李广敏等(1994年)研究了干旱条件下aba对小麦幼苗活性氧代谢的影响,结果表明aba可以使过氧化物酶和过氧化氢酶的活性前期上升缓慢,但后期超过对照,同时叶片水势升高。
4结语
经过几十年对小麦aba的深入研究,已经取得了许多进展,有些领域已经走在植物内源激素研究的前面,但是从研究成果来看,多数停留在生理现象上,还需要进一步深入研究。分子生物学技术的发展为aba研究创造了条件,小麦aba研究不久将会有所突破,并更好地为小麦生产服务。
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